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大脑皮层是反射活动的最高调节机构,它具有调节有机体内部活动以及使有机体跟环境保持平衡的机能。无条件反射不管怎样复杂,总带有相当固定的性质,不能满足有机体的生存需要。对于高等动物和人来说,要适应复杂多变的客观环境,以及进而改造客观环境,就有赖于高级形式的反射活动——条件反射活动。条件反射的反射弧中间部分的接通(暂时联系)
,主要是在大脑皮层中实现的。所以大脑皮层可以看作保证有机体完善地适应外界生存条件的暂时联系的器官。
一般认为,在正常情况下大脑皮层以下的各部分也参与暂时联系的形成,在那里也能够形成某些暂时联系。利用外科手术把动物的大脑皮层切除以后,动物还可以依靠皮层下的神经结构建立暂时联系,但是这样的暂时联系是非常不完善的,动物不能依靠它们来保持对外界环境的适应。
延髓、桥脑、中脑直至丘脑底部这一广大区域,除脑神经核外,存在着网状结构。网状结构在中枢神经系统中的作
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用是有特殊性的。它广泛地接受来自高级中枢和低级中枢的神经冲动,并对整个中枢神经系统的机能进行调节。它和大脑皮层的活动有密切关系。
视、听、触、嗅等感觉神经,肢体和内脏的感觉神经在受到刺激的时候,都会引起网状结构不同部位的电活动发生改变。大脑皮层和小脑也可以向网状结构传递神经冲动,对它进行调节。
网状结构依靠来自各方面的神经冲动,才能调节神经系统其它部分的机能。
大脑皮层、皮层下神经节和小脑,它们的不同区域各自跟网状结构的下行神经纤维有机能上的联系。这是中枢神经系统这些部分对其它部分发生调节影响的一条途径。
从网状结构发出的下行神经纤维,一直通达脊髓的前角细胞。刺激网状结构的一定部位,可以通过某些下行纤维对那些中枢位于脊髓的运动反射以及刺激大脑皮层运动区引起的运动效应产生抑制作用。这些下行纤维合称为网状结构的下行抑制系统。刺激另一些部位,则可通过下行纤维而使有机体的运动显著增强。这个系统称为下行助长系统。在正常的情况下,这两个系统起着颉颃的作用。如果他们之间失去平衡,就产生有机体活动的紊乱。下行抑制系统的损伤会导致运动的亢进,而下行助长系统的损伤则引起运动的减退。有机体植物性神经机能也跟网状结构的作用有密切的关系。
网状结构上行纤维对大脑皮层的主要作用是保持它的兴奋水平。它称为上行激动系统。它的作用的表现是维持大脑皮层的觉醒状态。高等动物和人的脑电图在睡眠和觉醒时是不同的。在熟睡的时候,脑电图上出现的是频率很低和振幅很大的电波,在十分清醒状态或皮层进行工作的时候,则表现为频率较高而振幅
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较小的电波,这就是所谓失同步的现象。如果用电流直接刺激网状结构,脑电图就发生变化,这种变化跟有机体清醒情况下的失同步相同。
如果切断猫的脑干的前缘(孤离大脑)
,以排除上行激动系统对大脑皮层的调节作用,动物就出现持续的睡眠状态。
如果失去上行激动系统的作用,大脑皮层就失去了进行正常工作的可能。毁去网状结构的前部而不损伤从感受器来的传入神经,动物仍然出现持续的睡眠状态。这时,给予动物以声音刺激或者以针刺它的脚爪,都可以在大脑皮层听觉区或本体感受区出现经感受器的传入神经而引起的原初电效应,而且这些效应跟动物清醒时一样强烈。当人在睡眠时给以弱光或弱的声音刺激,也可以看到同样的脑电图变化,却不能引起失同步,受试者仍然睡眠,他没有感觉。所以大脑皮层的正常活动,都是感受器的传入神经和网状结构的上行纤维协同活动的结果。
脊髓、脑干、皮层下部位等部分构成各种无条件反射的中枢,它们各有特殊的反射机能,还借助于所包含的上行和下行神经纤维而起着运输线的作用,把中枢神经系统的比较高级的部分跟比较低级的部分联系起来,成为统一活动的整体。沿着上行神经通路,刺激物所引起的神经冲动可以传达到大脑皮层。即使是最简单的无条件反射,它的反射弧的中间部分也有上行的分枝,把神经冲动传到大脑皮层的相应部位,在那里形成所谓无条件反射的皮层代表区域。
这样,大脑皮层接受有机体各个部分传来的神经冲动,从而对有机体内外的刺激进行精细的分析和综合。
另一方面,沿着下行神经通路,起自大脑皮层的神经冲动,又传达到中枢神经系统的比较低级的各个部分,分别经由传出神经而调节
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效应器官的活动。因此,反射弧的中间部分就具有高度的可塑性和复杂性。在整个反射活动中,亦即在有机体对客观刺激的分析和综合中,在有机体的行为调节中,大脑皮层起着主要的作用,它的活动在心理的生理机制中占着首要的地位。
正是在这里产生心理现象,体现着“脑是思惟的器官”
,而思惟是“脑的机能”。
人进行心理活动的时候,大脑皮层发生着复杂的活动。
这种活动的一些情况可以在脑电图中表现出来大脑皮层受到损伤的时候,也可以发生脑电图的改变。这就使得医学部门能够利用脑电图来诊断皮层的损伤部位。
人的某些心理现象跟大脑皮层特定区域的机能有对应的关系。当皮层的一定部位受到损伤的时候,就会产生某种心理活动的障碍。例如,顶叶下部跟颞叶、枕叶邻接的地方受了损伤,书写活动就会发生困难。
额叶某些部分受了损伤,人就不能很好地根据言语信号来调节运动。如果损伤的是左半球上颞回后三分之一的区域,辨别语音就会发生困难,因而不能理解别人所说的话。在左半球的下额回还有一个特殊的区域,叫做布罗卡区,这个区受到了损坏,人就不能说出复杂的语言,不能说出他所想说的东西。
说明大脑皮层对心理现象的首要作用,并不意味着可以贬低大脑皮层以下的中枢神经系统各部分以及反射弧的传入和传出部分在反射活动中的重要意义。这些部分的机能对于有机体正常地完成一切外部运动和调节内部状态都是非常必要的。也只有通过这些部分,大脑皮层才能跟外在世界和有机体的内部环境发生联系。大脑皮层本身还必须依赖它们的
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活动,才能保持一定的机能状态,进行正常的活动。
整个中枢神经系统各部分活动的整体性,还表现在它们的机能的相互影响上。例如当有机体受到对它非常重要的刺激物的持续作用时,相应的神经中枢就发生相当稳定的、集中的兴奋中心,形成优势兴奋中心。优势兴奋中心是影响其它神经中枢活动的一个因素,它会把传到其它中枢的神经兴奋吸引过来,从而抑制其它中枢接受刺激作用、进入通常的活动状态和产生反应的可能性。这样,当某一神经中枢存在着优势兴奋中心的时候,其它中枢就进入相对的抑制状态。
这是中枢神经系统活动的一个基本原则,叫做优势原则。无条件反射和条件反射都遵循着这个原则。某些心理现象,例如注意,在生理机制上就是同这种现象有关的。
三 反射弧的构成
反射弧的神经通路包括三个基本组成部分,即传入神经、中枢间的神经联系和传出神经。但是,在实际活动中,反射弧的构成是很复杂的。
反射弧不是一条单一的神经通路。有机体感受器受到刺激时引起的神经冲动至少沿着两种途径传导。这就是特殊传入通路和非特殊传入通路。
每一感受器和跟它相连的传入神经,加上传入神经所达到的大脑皮层区域,合称为分析器,大脑皮层是一个“分析器的总体”。
分析器内由感受器一直到大脑皮层相应区域的神经通路是传递分析器所接受的特殊信息的,所以叫做特殊传入通路。各分析器通向大脑皮层的特殊传入通路总称为特殊
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传入系统。
例如视分析器的特殊传入通路,是从网膜开始,经过双级细胞和神经节细胞通向外膝状体(特殊感觉核,低级感觉中枢)
,经过一次转接,再达到大脑皮层枕叶的第四层细胞(高级感觉中枢)。关于外界视觉刺激物的信息,是沿着这条通路传导的。
从感受器开始的传入神经在经过脑干各段的时候,都有旁枝分出进入网状结构。神经冲动达到脑干,一方面继续沿着特殊通路传达到大脑皮层,一方面沿着这种旁枝进入网状结构,再经过由网状结构通向大脑皮层的上行神经纤维传达到大脑皮层。这一条通路和特殊通路不同,不是传递分析器的特殊信息,而是把神经冲动传达到大脑皮层的广大区域,分布于皮层的所有各层,由此对皮层的机能状态产生广泛的影响。所以叫做非特殊传入通路。所有非特殊传入通路总称为非特殊传入系统。
网状结构的神经核不限于接受某一特定感受器的神经冲动。
它的各个单位,可以接受来源不同的多种神经冲动,在它的神经元中发生不同神经冲动的聚合。这种聚合虽然不是漫无限制的,但是具有很广泛的性质。各种神经冲动传达到网状结构的时候,就失去了特殊性。
由中枢神经系统高级部分发出的传出神经通路,也是双重性的。例如,由大脑皮层运动区贝兹细胞发出的下行神经纤维,到达延髓后,先后经过交叉,转到有机体的对侧一面,
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再继续下行,跟脊髓前角细胞相连(属锥体通路)由前角细胞再发出传出神经通达有机体的骨胳肌,就引起有机体的相应运动。与此同时,还有由皮层通向网状结构的下行神经纤维,把神经冲动传达到网状结构;再由网状结构发出的下行神经纤维跟脊髓的前角细胞相连,把神经冲动传达到前角细胞(属锥体外通路)。
沿着后面这条通路传递的神经冲动并不直接通过前角细胞而发动有机体的运动,它只是调节前角细胞的机能状态,由此影响到肌肉的活动。
对于正常的心理活动,反射弧的两条途径都是非常必要的。只有在特殊和非特殊传入系统协同活动的情况下,才会产生心理现象;网状结构的下行系统损伤,也会导致有机体效应活动的紊乱。
反射弧也不是一个由感受器开始到效应器终止的单向的通路。在一个反射活动中,在反射弧的各个阶段,实际上都有神经冲动的往复传递。
分析器本身是按传入和传出的原则构成的。分析器大脑皮层部分的上层细胞接受传入神经冲动,而下层细胞则和分析器外周部分的调节有关。在各个分析器中,有传入神经通路把来自感受器的信息传到大脑皮层,也有从中枢通向感受器的传出神经纤维,形成分析器的“返回联系”。中枢神经系统通过这种返回联系,调节着感受器的机能。所以当有机体感知外界现实时,在反射活动的开始部分不仅有从感受器到神经中枢的神经冲动,也有从中枢到感受器的神经冲动;感受器不仅接受刺激物的作用,也作为效应器官而工作着。
从大脑皮层到感受器也有两种传出通路。一条通路由皮
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层循分析器的特殊通路通向感受器;另一条通路则经过网状结构通向感受器。这就是说,在特殊通路和非特殊通路上都有返回联系。
在反射活动中,从感受器直到大脑皮层的传入传出现象在每一个水平上都存在着。它既发生在感受器和低级神经中枢之间,也发生在低级中枢和大脑皮层之间。
例如在视分析器内,网膜的机能既受着来自经由外膝状体的神经冲动的调节,也受着来自经由网状结构的神经冲动的调节。外膝状体和网状结构都对网膜的反射活动发生着影响。
在离网膜盲点3厘米处用微电极刺激家兔的视神经,网膜的神经节细胞上就发生电位变化,表现为滞后一定时间才出现的锋形电位。这种现象是由视神经内的传出神经纤维所引起的。
由网状结构通向网膜的神经冲动,对网膜的感性受有显著的影响。
例如以2.7勒的光刺激猫的眼球,可以引起网膜产生电位变化�