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与美洲大陆的生物或与世界其他地区的生物之间的关联更加密切。这大概是可以料想到
的，因为彼此这样接近的岛屿几乎必然地会从同一根源接受移住者，也彼此接受移住者。
但是许多移住者在彼此相望的、具有同一地质性质、同一高度、气候等的诸岛上怎么会
发生不同的（虽然差别不大）变异呢？长久以来这对我是个难点：但是这主要是由于认
为一地区的物理条件是最重要的这一根深柢固的错误观点而起的；然而，不能反驳的是，
各个物种必须与其他物种进行竞争，因而其他物种的性质至少也是同样重要的，并且一
般是更加重要的成功要素。现在，如果我们观察栖息在加拉帕戈斯群岛同时也见于世界
其他地方的物种，我们可以发见它们在若干岛上有相当大的差异。如果岛屿生物曾由偶
然的输送方法而来——比方说，一种植物的种籽曾经被带到一个岛上，另一种植物的种
籽曾经被带到另一个岛上，虽然一切种籽都是从同一根源而来的；那么上述的差异的确
是可以预料到的。因此，一种移住者在以前时期内最初在诸岛中的一个岛上定居下来时，
或者它以后从一个岛散布到另一个岛上时，它无疑会遭遇到不同岛上的不同条件，因为
它势必要与一批不同的生物进行竞争；比方说，一种植物在不同的岛上会遇到最适于它
的土地已被多少不同的物种所占据，并且还会受到多少不同的敌人的打击。如果在那个
时候这物种变异了，自然选择大概就会在不同岛上引起不同变种的产生。尽管如此，有
些物种还会散布开去并且在整个群中保持同一的性状，正如我们看到在一个大陆上广泛
散布的物种保持着同一性状一样。
在加拉岶戈斯群岛的这种情形里以及在程度较差的某些类似的情形里，真正奇异的
事实是，每一个新物种在任何一个岛上一旦形成以后，并不迅速地散布到其他岛上。但
是，这些岛，虽然彼此相望，却被很深的海湾分开，在大多数情形里比不列颠海峡还要
宽，并且没有理由去设想它们在任何以前的时期是连续地连结在一起的。在诸岛之间海
流是迅速的和急激的，大风异常稀少；所以诸岛彼此的分离远比地图上所表现的更加明
显。虽然如此，有些物种以及在世界其他部分可以找到的和只见于这群岛的一些物种，
是若干岛屿所共有的；我们根据它们现在分布的状态可以推想，它们是从一个岛上散布
到其他岛上去的。但是，我想，我们往往对于密切近似物种在自由往来时，便有彼此侵
占对方领土的可能性，采取了错误的观点。毫无疑问，如果一个物种比其他物种占有任
何优势，它就会在很短的时间内全部地或局部地把它排挤掉；但是如果两者能同样好地
适应它们的位置，那么两者大概都会保持它们各自的位置到几乎任何长的时间。经过人
的媒介而归化的许多物种曾经以惊人的速度在广大地区里进行散布，熟悉了这种事实，
我们就会容易推想大多数物种也是这样散布的；但是我们应该记住，在新地区归化的物
种与本地生物一般并不是密切近似的，而是很不相同的类型，如得康多尔所阐明的，在
大多数情形下是属于不同的属的。在加拉帕戈斯群岛，甚至许多鸟类，虽然那么适于从
一个岛飞到另一个岛，但在不同的岛上还是不相同的；例如，效舌鸫（mocking…thrush）
有三个密切近似的物种，每一个物种只局限于自己的岛上。现在，让我们设想查塔姆岛
的效舌鸫被风吹到查理士岛（Charles），而后者已有另一种效舌鸫：为什么它应该成功
地定居在那里呢、我们可以稳妥地推论，查理士岛已经繁生着自己的物种，因为每年有
比能够养育的更多的蛋产生下来和更多的幼鸟孵化出来；并且我们还可以推论，查理士
岛所特有的效舌鸫对于自己家乡的良好适应有如查塔姆岛所特有的物种一样。莱尔爵士
和沃拉斯顿先生曾经写信告诉我一个与本问题有关的可注意的事实；即马德拉和附近的
圣港（Porto Santo）小岛具有许多不同的而表现为代表物种的陆栖贝类，其中有些是生
活在石缝里的；虽然有大量为石块每年从圣港输送到马德拉，可是马德拉并没有圣港的
物种移住进来；虽然如此，两方面的岛上都有欧洲的陆栖贝类栖息着，这些贝类无疑比
本地物种占有某些优势。根据这些考察，我想，我们对于加拉帕戈斯群岛的若干岛上所
特有的物种并没有从一个岛上散布到其他岛上的事，就不必大惊小怪了。再者，在同一
大陆上，“先行占据”对于阻止在相同物理条件下栖息的不同地区的物种混入，大概有
重要的作用。例如，澳洲的东南部和西南部具有几乎相同的物理条件，并且由一片连续
的陆地联络着，可是它们有巨大数量的不同哺乳类，不同鸟类和植物栖息着；据贝茨先
生说，栖息在巨大的、开阔的、连续的亚马逊谷地的蝴蝶和其他动物的情形也是这样。
支配海洋岛生物的一般特性的这同一原理，即移住者与它们最容易迁出的原产地的
关系，以及它们以后的变异，在整个自然界中有着广泛的应用。我们在每一山顶上、每
一个湖泊和沼泽里都可看到这个原理，因为高山物种，除非同一物种在冰期已经广泛散
布，都与周围低地的物种是相关联的；这样，南美洲的高山蜂鸟（humming…birds）、高
山啮齿类、高山植物等，一切都严格地属于美洲的类型；而且显然地，当一座山缓慢隆
起时，生物便会从周围的低地移来。湖泊和沼泽的生物也是这样，除非极方便的输送允
许同一类型散布到世界的大部分。从美洲和欧洲洞穴里的大多数盲目动物的性状也可看
到这同一原理。还能举出其他类似的事实。我相信，以下情形将被认为是普遍正确的，
即在任何两个地区，不问彼此距离多少远，凡有许多密切近似的或代表的物种存在，在
那里便一定也有某些相同的物种；并且不管在什么地方，凡有许多密切近似的物种，在
那里也必定有被某些博物学者列为不同物种而被其他博物学者仅仅列为变种的许多类型；
这些可疑的类型向我们示明了变异过程中的步骤。
某些物种在现在或以前时期中的迁徒能力和迁徙范围，与密切近似物种在世界遥远
地点的存在有一定的关系，这种关系还可用另一种更加普通的方式表示出来。古尔德先
生很久以前告诉我，在世界各处散布的那些鸟属中，许多物种分布范围是广阔的。我不
能怀疑这条规律是普遍正确的，虽然它很难被证明。在哺乳类中，我们看见这条规律显
著地表现在蝙蝠中，并以较小的程度表现在猫科和狗科里。同样的规律也表现在蝴蝶和
甲虫的分布上。淡水生物的大多数，也是这样，因为在最不同的纲里有许多属分布在世
界各处，而且它们的许多物种具有广大的分布范围。这并不是说在分布很广的属里一切
物种都有很广阔的分布范围，而是说其中某些物种有很广阔的分布范围。这也不是说在
这样的属里物种平均有很广阔的分布范围；因为这大部分要看变化过程进行的程度；比
方说，同一物种的两个变种栖息在美洲和欧洲，因此这个物种就有很广的分布范围；但
是，如果变异进行得更远一些，那两个变种就会被列为不同的物种，因而它们的分布范
围就大大地缩小了。这更不是说能越过障碍物而分布广远的物种，如某些善飞的鸟类，
就必然分布得很广，因为我们永远不要忘记，分布广远不仅意味着具有越过障碍物的能
力，而且意味着具有在遥远地区与异地同住者进行生存斗争并获得胜利的这种更加重要
的能力。但是按照以下的观点——一属的一切物种，虽然分布到世界最遥远的地点，都
是从单一祖先传下来的；我们就应该找到，并且我相信我们确能照例找到，至少某些物
种是分布得很广远的。
我们应该记住，在一切纲里许多属的起源都是很古的，在这种情形下，物种将有大
量的时间可供散布和此后的变异。从地质的证据看来，也有理由相信，在每一个大的纲
里比较低等的生物的变化速率，比起比较高等的生物的变化速率更加缓慢；结果前者就
会分布广远而仍然保持同一物种性状的较好机会。这个事实以及大多数低级体制类型的
种籽和卵都很细小并且较适于远地输送的事实，大概说明了一个法则，即任何群的生物
愈低级，分布得愈广远；这是一个早经观察到的、并且最近又经得康多尔在植物方面讨
论过的法则。
刚刚讨论过的关系——即低等生物比高等生物的分布更加广远——分布广远的属，
它的某些物种的分布也是广远的，——高山的、湖泊的和沼泽的生物一般与栖息在周围
低地和干地的生物有关联，——岛上和最近大陆上的生物之间有显著关系，——在同一
群岛中诸岛上的不同生物有更加密切的亲缘关系，——根据各个物种独立创造的普通观
点，这些事实都是得不到解释的，但是如果我们承认从最近的或最便利的原产地的移居
以及移居者以后对于它们的新家乡的适应，这就可以得到解释。
前章和本章提要
在这两章里我曾竭力阐明，如果我们适当地估计到我们对于在近代必然发生过的气
候变化和陆地水平变化以及可能发生过的其他变化所产生的充分影响是无知的，——如
果我们记得我们对于许多奇妙的偶然输送方法是何等无知——如果我们记得，而且这是
很重要的一点，一个物种在广大面积上连续地分布，而后在中间地带绝灭了，是何等常
常发生的事情，——那么，相信同一物种的一切个体，不管它们是在哪里发现的，都传
自共同的祖先，就没有不可克服的困难了。我们根据各种一般的论点，特别是根据各种
障碍物的重要性，并且根据亚属、属和科的相类似的分布，得出上述结论，许多博物学
者在单一创造中心的名称下也得出这一结论。
至于同一属的不同物种，按照我们的学说，都是从一个原产地散布出去的；如果我
们像上述那样地估计到我们的无知，并且记得某些生物类型变化得很缓慢，因而有大量
时间可供它们迁徙，那么难点决不是不能克服的；虽然在这种情形下，就像在同一物种
的个体的情形下一样，难点往往是很大的。为了说明气候变化对于分布的影响，我曾经
试图阐明最后的一次冰期曾经发生过多么重要的作用，它甚至影响到赤道地区，并且它
在北方和南方寒冷交替的过程中让相对两半球的生物互相混合，而且把一些生物留在世
界的所有部分的山顶上。为了说明偶然的输送方法是何等各式各样，我曾经略为详细地
讨论了淡水生物的散布方法。
如果承认同一物种的一切个体以及同一属的若干物种在时间的悠久过程中曾经从同
一原产地出发，并没有不可克服的难点；那么一切地理分布的主要事实，都可以依据迁
徙的理论，以及此后新类型的变异和繁生，得到解释。这样，我们便能理解，障碍物，
不问水陆，不仅在分开而且在显然形成若干动物区域和植物区域上，是有高度重要作用
的。这样，我们还能理解同一地区内近似动物的集中化，比方说在南美洲，平原和山上
的生物，森林、沼泽和沙漠的生物，如何以奇妙的方式彼此相关联，并且同样地与过去
栖息在同一大陆上的绝灭生物相关联。如果记住生物与生物之间的相互关系是最高度重
要的，我们就能知道为什么具有几乎相同的物理条件的两个地区常常栖息着很不相同的
生物类型；因为根据移住者进入一个或两个地区以来所经过的时间长度；根据交通性质
所容许的某些类型而不是其他类型以或多或少的数量迁入；根据那些移入的生物是否波
此以及与本地生物进行或多或少的直接竞争：并且根据移人的生物发生变异的快慢，所
以在两个地区或更多的地区里就会发生与它们的物理条件无关的无限多样性的生活条件，
——根据这种种情况，那里就会有一个几乎无限量的有机的作用和反作用，——并且我
们就会发见某些群的生物大大地变异了，某些群的生物只是轻微地变异了，——某些群
的生物大量发展了，某些群的生物仅以微小的数量存在着，——我们的确可以在世界上
几个大的地理区里看到这种情形。、
依据这些同样的原理，如我曾经竭力阐明的，我们便能理解，为什么海洋岛只有少
数生物，而这些生物中有一大部分�