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物种起源 -达尔文1096-第15章

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充地说一下:据皮尔斯先生 (Mr。Pierce)说,在美国的卡茨基尔山(Catskill Mountains)栖息着狼的两个变种, 一种类型像轻快的长躯猎狗那样,它追捕鹿,另一种身体较庞大,腿较短,它们常常袭 击牧人的羊群。
  必须注意,在上面所讲的事例中,我所说的是体躯最细长的个体狼被保存下来,而 不是说任何单独的显著变异被保存下来。在本书的以前几版里,我曾说到,后一种情形 好像也常常发生。我看到个体差异的高度重要性,这就使我对人类的无意识选择的结果 进行充分讨论,这种选择在于把多少具有一些价值的个体保存下来,并把最坏的个体毁 灭掉。我还看到,在自然状况下,某些偶然的构造偏差的保存,例如畸形的保存,是罕 见的事;即使在最初被保存下来了,其后由于同正常个体杂交,一般也消失了。虽然这 样说,直到我读了在《北部英国评论》(North British Review,1867年)上刊登的一 篇有力的和有价值的论文后,我才知道单独的变异,无论是微细的或显著的,能够长久 保存的是何等稀少。这位作者用一对动物为例,它们一生中共生产了二百个后代,大多 数由于各种原因被毁灭了,平均只有二个后代能够生存以繁殖它们的种类。对大多数高 等动物来说,这固然是极高的估计,但对许多低等动物来说决非如此。于是他指出,如 果有一个单独个体产生下来,它在某一方面发生了变异,使它比其他个体的生存机会多 二倍,然而因为死亡率高,还有一些机会强烈地阻止其生存。假定它能够生存而且繁殖, 并且有一半后代遗传了这种有利的变异;如这位评论者所继续指出的,幼者生存和繁殖 的机会不过是稍微好一点而已;而且这种机会还会在以后各代中继续减少下去。我想这 种论点的正确性,是无可置辩的。例如,假设某一种类的一只鸟,由于喙的钩曲能够比 较容易地获得食物,并且假设有一只鸟生来就具有非常钩曲的喙,因而繁盛起来了,然 而这一个个体要排除普通的类型以延续其种类的机会还是极其少的;但是不容置疑,根 据我们在家养状况下所发生的情形来判断,在许多世代中如果我们保存了或多或少地具 有钩曲喙的大多数个体,并且还毁灭了具有最直喙的更大多数的个体,是可以招致上述 结果的。
  但是,不可忽视,由于相似的体制受着相似的作用,某些十分显著的变异——没有 人把这种变异视为只是个体的差异——就会屡屡重现。关于这种事实,我们可以从家养 生物中举出很多事例。在这种情形里,即使变异的个体不把新获得的性状在目前传递给 后代,只要生存条件保持不变,它无疑迟早还会把按照同样方式变异的而且更为强烈的 倾向遗传给后代。同样也无可怀疑,按照同样方式进行变异的倾向常是如此之强,以致 同种的一切个体,没有任何选择的帮助,也会同样地发生改变。或者只有三分之一、五 分之一、或十分之一的个体受到这样的影响,关于这样的事实,也可以举出若干事例来。 例如葛拉巴(Graba)计算非罗群岛上有五分之一的海鸠(Guillemot),是被一个特征 如此显著的变种组成的,以致从前竟把它列为一个独立的物种,而被称为Uria lacryma ns。在这种情形下,如果变异是有利的,通过最适者生存,原有的类型很快就会被变异 了的类型所代替。
  关于杂交可以消除一切种类变异的作用,将在以后再讨论;但这里可以说明,大多 数的动物和植物都固守在本乡本土,没有必要时,不会在外流动;甚至候鸟也是这样, 它们几乎一定要回到原处来的。因此,各个新形成的变种,在最初一般仅局限于一个地 方,对自然状况下的变种来说,这似乎是一条普遍的规律;所以发生同样变异的诸个体 很快就会聚集成一个小团体,常常在一起繁育。如果新变种在生存斗争中胜利了,它便 会从中心区域慢慢地向外扩展,不断地把圈子扩大,并且在边界上向未曾变化的个体进 行斗争,而战胜它们。
  举出另一个关于自然选择作用的更复杂的事例是有好处的。有些植物分泌甜液,分 明是为了从体液里排除有害的物质:例如,某些荚果科(Leguminos)①植物的托叶基部 的腺就分泌这种液汁,普通月桂树(laurel)的叶背上的腺也分泌这种液汁。这种液汁, 分量虽少,但昆虫贪婪地去寻求它;不过昆虫的来访,对于植物却没有任何利益。现在 让我们假设,假如任何一个物种的有一定数量的植株,从其内部分泌这种液汁即花蜜。 寻找花蜜的昆虫就会沾上花粉,并常常把它从这一朵花带到另一朵花上去。同种的两个 不同个体的花因此而杂交;这种杂交,正如可以充分证明的,能够产生强壮的幼苗,这 些幼苗因此得到繁盛和生存的最好机会。凡是植物的花具有最大的腺体即蜜腺,它们就 会分泌最多的蜜汁,也就会最常受到昆虫的访问,并且最常进行杂交;如此,从长远的 观点来看,它就占有优势,并且形成为一个地方变种。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前 来访问的特殊昆虫的身体大小和习性相适合,而在任何程度上有利于花粉的输送,那么 这些花也同样会得到利益。我们用一个不是吸取花蜜而是采集花粉的往来花间的昆虫为 例:花粉的形成专是为了受精之用,所以它的毁坏,对于植物来说分明是一种纯粹的损 失;然而如果有少许花粉被吃花粉的昆虫从这朵花带到那朵花去,最初是偶然的,后来 乃成为惯常的,如果因此达到杂交,虽然十分之九的花粉被毁坏了,那末,这对于被盗 去花粉的植物还是大有益处的,于是那些产生愈来愈多花粉的、和具有更大花粉囊的个 体就会被选择下来。
  当植物长久地继续上述过程之后,它们就变得能够高度吸引昆虫,昆虫便会不知不 觉地按时在花与花之间传带花粉;根据许多显著的事实,我能容易地阐明昆虫是可以有 效地从事这一工作的。我只举一个例子,同时它还可以说明植物雌雄分化的一个步骤。 有些冬青树(bolly…tree)只生雄花,它们有四枚雄蕊,只产生很少量的花粉,同时它 还有一个残迹的雌蕊;另外一些冬青树只生雌花,它们有充分大小的雌蕊,但四枚雄蕊 上的花粉囊却都萎缩了,在那里找不出一粒花粉。在距离一株雄树足有六十码远的地方, 我找到一株雌树,我从不同的枝条上取下二十朵花,把它们的柱头放在显微镜下观察, 没有例外,在所有柱头上都有几粒花粉,而且在几个柱头上有很多花粉。几天以来,风 都是从雌树吹向雄树,因此花粉当然不是由风传带过来;天气很冷且有狂风暴雨,所以 对于蜂是不利的。纵使这样,我检查过的每一朵雌花,都由于往来树间找寻花蜜的蜂而 有效地受精了。现在回到我们想像中的场合:当植物一到能够高度吸引昆虫的时候,花 粉便会由昆虫按时从这朵花传到那朵花,于是另一个过程开始了。没有一个博物学者会 怀疑所谓“生理分工”(pbysiological division of labour)的利益的;所以我们可 以相信,一朵花或全株植物只生雄蕊,而另一朵花或另一株植物只生雌蕊,对于一种植 物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活条件下,有时候雄性器官,有时候雌性器 官,多少会变为不稔的。现在如果我们假定,在自然状况下也有这种情况发生,不论其 程度多么轻微,那末,由于花粉已经按时从这朵花被传到那朵花,并且由于按照分工的 原则植物的较为完全的雌雄分化是有利的,所以愈来愈有这种倾向的个体,就会继续得 到利益而被选择下来,最终达到两性的完全分化。各种植物的性别分离依据二型性和其 他途径现在显然正在进行中,不过要说明性别分离所采取的这等步骤,未免要浪费大多 篇幅。我可以补充地说,北部美洲的某些冬青树,根据爱萨·葛雷所说的,正好处于一 种中间状态,他说,这多少是杂性异株的。
  现在让我们转来谈谈吃花蜜的昆虫,假定由于继续选择使得花蜜慢慢增多的植物是 一种普通植物;并且假定某些昆虫主要是依靠它们的花蜜为食。我们可以举出许多事实, 来说明蜂怎样急于节省时间:例如,它们有在某些花的基部咬一个洞来吸食花蜜的习性, 虽然它们只要稍微麻烦一点就能从花的口部进去。记住这些事实,就可以相信,在某些 环境条件下,如吻的曲度和长度等热个体差异,固然微细到我们不能觉察到的地步,但 是对于蜂或其他昆虫可能是有利的,这样就使得某些个体比其他个体能够更快地得到食 物;于是它们所属的这一群就繁盛起来了,并且生出许多遗传有同样特性的类群。普通 红三叶草和肉色三叶草(Tr。incarnatum)的管形花冠的长度,粗看起来并没有什么差 异;然而蜜蜂能够容易地吸取肉色三叶草的花蜜,却不能吸取普通红三叶草的花蜜,只 有土蜂才来访问红三叶草;所以红三叶草虽遍布整个田野,却不能把珍贵的花蜜丰富地 供给蜜蜂。蜜蜂肯定是极喜欢这种花蜜的;因为我屡次看见,只有在秋季,才有许多蜜 蜂从土蜂在花管基部所咬破的小孔里去吸食花蜜。这两种三叶草的花冠长度的差异,虽 然决定了蜜蜂的来访,但相差为程度确是极其微细的;因为有人对我说过,当红三叶草 被收割后,第二茬的花略略小些,于是就有许多蜜蜂来访问它们了。我不知道这种说法 是否准确;也不知道另外发表的一种记载是否可靠——据说意大利种的蜜蜂(Ligurian bee)(一般被认为这只是普通蜜蜂种的一个变种,彼此可以自由交配),能够达到红 三叶草的泌蜜处去吸食花蜜,因此富有这种红三叶草的一个地区,对于吻略长些的,即 吻的构造略有差异的那些蜜蜂会大有利益。另一方面,这种三叶草的受精绝对要依靠蜂 类来访问它的花,在任何地区里如果土蜂稀少了,就会使花管较短的或花管分裂较深的 植物得到大的利益,因为这样,蜜蜂就能够去吸取它的花蜜了。这样,我就能理解,通 过连续保存具有互利的微小构造偏差的一切个体,花和蜂怎样同时地或先后慢慢地发生 了变异,并且以最完善的方式来互相适应。
  我十分明了,用上述想像的例子来说明自然选择的学说,会遭到人们的反对,正如 当初莱尔的“地球近代的变迁,可用作地质学的解说”这种宝贵意见所遭到的反对是一 样的;不过在运用现今依然活动的各种作用,来解说深谷的凿成或内陆的长形崖壁的形 成时,我很少听到有人说这是琐碎的或不重要的了。自然选择的作用,只是把每一个有 利于生物的微小的遗传变异保存下来和累积起来;正如近代地质学差不多排除了一次洪 水能凿成大山谷的观点那样,自然选择也将把连续创造新生物的信念、或生物的构造能 发生任何巨大的或突然的变异的信念排除掉的。
  论个体的杂交
  我在这里必须稍微讲一些题外的话。雌雄异体的动物和植物每次生育,其两个个体 都必须交配(除了奇特而且不十分理解的单性生殖),这当然是很明显的事;但在雌雄 同体的情况下,这一点并不明显。然而有理由可以相信,一切雌雄同体的两个个体或偶 然地或习惯地亦营接合以繁殖它们的种类。很久以前,斯普伦格尔(Sprengel)、奈特 及科尔路特就含糊地提出过这种观点了。不久我们就可以看到这种观点的重要性;但这 里我必须把这个问题极简略地讲一下,虽然我有材料可作充分的讨论。一切脊椎动物, 一切昆虫以及其他某些大类的动物,每次的生育都必须交配。近代的研究已经把从前认 为是雌雄同体的数目大大减少了;大多数真的雌雄同体的生物也必须交配;这就是说, 两个个体按时进行交配以营生殖,这就是我们所要讨论的一切,但是依然有许多雌雄同 体的动物肯定不经常地进行交配,并且大多数植物是雌雄同株的。于是可以问:有什么 理由可以假定在这等场合里,两个个体为了生殖而进行交配呢?在这里详细来论讨这一 问题是不可能的,所以我只能作一般的考察。
  第一,我曾搜集过大量事实,并且做过许多实验,表明动物和植物的变种间的杂交, 或者同变种而不同品系的个体间的杂交,可以提高后代的强壮性和能育性;与此相反, 近亲交配可以减小其强壮性和能育性,这和饲养家们的近乎普遍的信念是一致的。仅仅 这等事实就使我相信,一种生物为了这一族的永存,就不自营受精,这是自然界的一般
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